Recettori dello stiramento misurare la tensione nel tessuto e rilevare così lo stiramento di un muscolo o di un organo. Il suo compito principale è proteggere dall'eccessivo allungamento, che è garantito dal riflesso di stiramento monosinaptico. I recettori dello stiramento possono mostrare cambiamenti strutturali nel contesto di varie malattie muscolari.
Cosa sono i recettori dello stiramento?
I recettori sono proteine presenti nel tessuto umano. Reagiscono a determinati stimoli nel loro ambiente con la depolarizzazione e convertono l'impulso di stimolo in un potenziale d'azione bioelettrico.
I recettori sono quindi le molecole bersaglio di una cellula del corpo e appartengono ai dispositivi di segnalazione degli organi o dei sistemi di organi. I cosiddetti meccanocettori reagiscono agli stimoli meccanici provenienti dall'ambiente e li rendono processabili per il sistema nervoso centrale. I propriorecettori sono cellule sensoriali primarie e appartengono ai meccanocettori. Sono i principali responsabili della percezione di sé del corpo e corrispondono alle terminazioni nervose libere.
I recettori del fuso muscolare rientrano nel gruppo dei propriorecettori. Queste cellule sensoriali svolgono un ruolo principalmente per il riflesso di stiramento monosinaptico e di conseguenza sono anche chiamate recettori di stiramento. I fusi muscolari sono quindi recettori dell'allungamento nei muscoli scheletrici che rispondono allo stretching meccanico. Misurano la lunghezza muscolare e consentono movimenti differenziati e riflessivi. I corpi Ruffini e Vater-Pacini interagiscono con i recettori dello stiramento nella capsula articolare.
Anatomia e struttura
I fusi muscolari si trovano nei muscoli scheletrici. Sono costituiti da fibre muscolari intrafusali. Queste fibre giacciono parallele a quelle dei muscoli scheletrici.
Le fibre della catena nucleare sono costituite da nuclei cellulari disposti come una catena. Le fibre del sacco nucleare sono una raccolta di nuclei cellulari distesi. Tutti i fusi muscolari sono costituiti da cinque a dieci fibre muscolari striate in una guaina di tessuto connettivo. Nell'uomo, i fusi sono lunghi da uno a tre millimetri. I mandrini si trovano in vari punti del corpo. Ad esempio, fino a mille fusi muscolari che possono raggiungere una lunghezza di quasi dieci millimetri si trovano sulle fibre muscolari dell'estensore della gamba nella coscia. Più fusi muscolari, più sottile è il muscolo associato può muoversi.
Nel centro non contrattile dei fusi muscolari, ci sono principalmente fibre nervose sensibili alle afferenze che servono ad assorbire gli stimoli. Queste fibre sono anche note come fibre Ia. Si avvolgono attorno alle sezioni centrali delle fibre intrafusali e sono anche chiamate terminazioni anulospirali. Le fibre nervose efferenti del fuso muscolare sono i cosiddetti neuroni gamma che controllano la sensibilità del fuso.
Funzione e compiti
I recettori dello stiramento proteggono principalmente muscoli e organi dai danni causati dallo stiramento. Per fare ciò, attivano il riflesso di stiramento monosinaptico, che sposta in modo riflessivo il muscolo associato contro la direzione dell'allungamento. Questa reazione riflessa deve avvenire il prima possibile dopo l'allungamento. Le afferenze del fuso muscolare corrono quasi esclusivamente attraverso le fibre nervose a conduzione rapida di tipo Ia e sono collegate monosinapticamente attraverso il midollo spinale.
Qualsiasi altra connessione ritarderebbe i riflessi protettivi dei recettori dello stiramento. Le fibre nervose di classe II registrano in modo permanente la lunghezza del muscolo. Fanno parte dell'innervazione secondaria. La frequenza del potenziale d'azione nelle fibre Ia è sempre proporzionale alla lunghezza muscolare misurata o alla tensione dei tessuti. La frequenza del potenziale d'azione è anche correlata alla velocità di variazione della lunghezza dovuta allo stretching. A causa di queste relazioni, i fusi muscolari sono anche chiamati sensori PD. Un cambiamento di lunghezza del muscolo attiva il motoneurone alfa del muscolo allungato e allo stesso tempo attiva il motoneurone gamma. Le fibre dei muscoli che lavorano si accorciano parallelamente alle fibre intrafusali. In questo modo la sensibilità del mandrino è costante.
Quando un muscolo viene allungato, l'allungamento raggiunge anche il fuso muscolare. Le fibre Ia generano quindi un potenziale d'azione e lo trasportano attraverso il nervo spinale nel corno posteriore del midollo spinale. L'impulso dei recettori dell'allungamento viene proiettato monosinapticamente sui neuroni motori α tramite una connessione sinapsi nel corno anteriore del midollo spinale. Consentono alle fibre muscolari scheletriche del muscolo allungato di contrarsi brevemente. La lunghezza del muscolo è controllata anche tramite il ciclo del fuso y. Le fibre muscolari intrafusali sono collegate in rete con i motoneuroni γ alle estremità contrattili.
Quando questi motoneuroni vengono attivati, il fuso muscolare termina contrarsi e il centro viene allungato. Le fibre Ia generano così nuovamente un potenziale d'azione. Dopo il passaggio attraverso il midollo spinale, viene attivata una contrazione delle fibre muscolari scheletriche, che rilassa il fuso muscolare. Il processo continua fino a quando le fibre Ia non rilevano alcun allungamento.
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Le malattie basate sull'alterazione del fuso muscolare non sono ancora note. A causa della loro complessità come organo recettore, tali malattie sono abbastanza probabili.
Nel contesto delle neuropatie periferiche si verificano ingrossamenti o aplasie delle cellule gangliari spinali o delle fibre nervose midollari e sensibili. Questi fenomeni potrebbero influenzare lo sviluppo dei recettori dello stiramento. La mancanza di un determinato fattore di trascrizione può anche avere effetti negativi sullo sviluppo dei recettori dello stiramento. Le forme demielinizzanti di neuropatia, invece, non sono associate ad alterazioni dei fusi muscolari.
Il fuso muscolare può anche soffrire di malattie muscolari specifiche e quindi mostrare cambiamenti morfologici. Ciò include in particolare l'atrofia muscolare neurogena. L'atrofia muscolare è caratterizzata da una diminuzione delle dimensioni dei muscoli scheletrici ed è una risposta alla diminuzione dello stress. Nella forma neurogena di atrofia muscolare, la riduzione dello stress è causata dal sistema nervoso o da alcuni neuroni e può quindi verificarsi, ad esempio, nel contesto della malattia degenerativa SLA.
Il tessuto sottile dei fusi muscolari cambia come un filo quando i muscoli sono atrofizzati. Molte altre malattie modificano i fusi muscolari. La struttura del tessuto sottile dei recettori dello stiramento e le loro malattie non sono state ancora studiate molto bene perché sono molto complesse.